【生物】静息电位是如何产生和维持的？
将正电荷和负电荷分别置于汽车或闪光灯电池的两极，这样两极之间就会产生一个电势差（potential difference），也称为电压。电池的一极带正电，另一极带负电。类似地，每个细胞的质膜两侧也存在电势差，其中朝向细胞质的一侧带负电，朝向细胞外液的一侧带正电。这一电势差被称为膜电位。
相对于细胞外液，细胞内部带负电。这主要由以下三个原因造成：
- 细胞内部含有较多带负电的大分子（如蛋白质和核酸），这些分子不能扩散到细胞外部，因此被称为固定阴离子（fixed anion）。
- 细胞膜上的钠钾泵每次从细胞内泵出三个钠离子，却只泵入两个钾离子。这不仅导致了跨膜电位的形成，还在细胞膜两侧建立了钠离子梯度和钾离子梯度。
- 离子通道对钠离子和钾离子的通透性不同。与钠离子相比，钾离子能够扩散出细胞的数量更多。钠离子通道和钾离子通道都具有“门” （gate），这是通道蛋白的一部分，能够关闭或打开离子通道的中央区域。在神经元的轴突和肌纤维中，这些“门”的开启和关闭是由跨膜电位控制的。因此，这些离子通道被称为电压门控离子通道（voltage-gated ion channel）。
细胞质和细胞外液 (ECF) 的离子组成
| 离子 | 细胞质中的浓度 (mM) | ECF 中的浓度 (mM) | 比值 | 平衡电势 (mV) |
|---|---|---|---|---|
| 钠离子 | 15 | 150 | 10:1 | +60 |
| 钾离子 | 150 | 5 | 1:30 | -90 |
| 氯离子 | 7 | 110 | 15:1 | -70 |
在大多数细胞中，细胞质膜对离子的通透性是恒定的，细胞内的负电性保持不变。然而，神经元和肌纤维的细胞质膜是可兴奋的，因为它们的离子通道的通透性可以因多种刺激而发生变化。当神经元没有受到刺激时，它保持着静息膜电位。由于细胞非常小，因此它的跨膜电位也非常小。虽然一块汽车电池的电压通常是 12 V，但一个细胞的静息膜电位大约只有 -70 mV（即 -0.07 V）。负号表示与细胞质膜的外侧相比，细胞质膜的内侧带负电。
我们知道，细胞膜两侧电荷分布的不平衡导致了大约 -70 mV 的静息膜电位。那么，为什么静息膜电位是 -70 mV，而不是 -50 mV 或 -10 mV 呢？为了弄清这个问题，我们必须了解，与静息膜电位的建立相关的离子所受到的两种力：①离子会受到与之电性相反的离子或分子的吸引；②离子会受到浓度梯度的影响，并从高浓度区域流向低浓度区域。
细胞外带正电的离子，即阳离子，会被细胞内带负电的固定阴离子所吸引。同时，处于静息状态的细胞质膜对钾离子的通透性强于对任何其他离子的通透性。因此，钾离子会进入细胞内。尽管其他阳离子也会进入细胞，但钾离子的渗透对静息膜电位起着最主要的作用。电势差驱使钾离子进入细胞，而由钠钾泵所建立的钾离子梯度则驱使钾离子离开细胞。在某一特定位置上，这两种力相互平衡，使得钾离子的流出量与流入量相平衡，叫作平衡电位（equilibrium potential）。对于钾离子来说，平衡电位是 -90 mV 。当跨膜电位为 -80 mV 时，钾离子将扩散到细胞外；而当跨膜电位为 -100 mV 时，钾离子将扩散进入细胞。
如果这一过程仅涉及钾离子，静息膜电位应为 -90 mV。然而，细胞质膜对钠离子也有一定的通透性，而钠离子的平衡电位为 +60 mV。由于钠离子渗透进入细胞，细胞的静息膜电位会有所增大。当静息膜电位大于 -90 mV 时，钾离子将扩散离开细胞，这使得处于静息状态下的细胞的静息膜电位降至 -70 mV。通过使用电压计和一对电极，将一个电极插入细胞质膜内，另一个接触细胞膜表面，可以测量细胞的静息膜电位。
当一个神经细胞或肌肉细胞受到刺激时，钠离子通道的通透性增强，钠离子将沿着浓度梯度大量涌入细胞内。这种正电荷的迅速流动降低了细胞质膜内侧的负电性，并使细胞发生去极化（depolarization），即膜电位朝着与静息电位相反的方向变化。短暂的一段时间后，钾离子通道的通透性也增强，钾离子便沿浓度梯度流出细胞。与此同时，细胞质膜对氯离子的通透性也会增加，使氯离子流入细胞。然而，氯离子对细胞跨膜电位的影响程度远低于钾离子。因此，细胞质膜的内侧重新带负电性，使得细胞发生超极化（hyperpolarization），即细胞的跨膜电位低于静息电位。
